躯体感觉来源于遍布身体的各种感受器提供的信息,主要感知触-压觉(识别物体的质地、形状、纹理等),位置觉和运动觉(本体感觉),以及温度觉(冷觉热觉)和伤害性感觉(痛觉和痒觉)。分布在内脏器官上的各种感受器在感受到内脏刺激时所引起的传入冲动会产生内脏感觉。内脏感觉主要是痛觉，包括内脏痛和牵涉痛两种形式。躯体感觉躯体通过皮肤及其附属的感受器接受不同的刺激,产生各种类型的感觉，称为躯体感觉(somaticsenses)。一般认为,躯体感觉包括浅感觉和深感觉两大类,浅感觉有触压觉、温度觉和痛觉;深感觉即本体感觉,主要包括位置觉和运动觉。躯体感觉的初级传入神经元胞体位于背根神经节或脑神经节中,其周围突与感受器相连;中枢突进入脊髓和脑干后发出两类分支,一类在不同水平直接或间接通过中间神经元与运动神经元相连而构成反射弧完成各种反射,另一类经多级神经元接替后向大脑皮层投射而产生各种不同感觉。(一)触-压觉1触-压觉感受器给皮肤施以触、压等机械刺激所引起的感觉,分别称为触觉和压觉，由于两者在性质上类似,故统称为触-压觉。触-压觉感受器可以是游离神经末梢、毛囊感受器或带有附属结构的环层小体、麦斯纳小体、魯菲尼小体和梅克尔盘等。不同的附属结构可能决定它们对触、压刺激的敏感性或适应出现的快慢(图9-4)。无毛皮肤区的触压觉感受器有四种,包括环层小体、麦斯纳小体、魯菲尼小体和梅克尔盘。有毛皮肤区的感受器类似，除毛囊感受器代替麦斯纳小体发挥功能外，其余三种感受器与无毛皮肤区大致相同。触-压觉感受器的适宜刺激是机械刺激。机械刺激引起感受器变形,导致机械门控离子通道开放,产生感受器电位。后者触发传入神经纤维产生动作电位,传至大脑皮质感觉区,产生触压觉。2触-压觉敏感性指标一触觉阈和两点辨别阈用不同性质的点状刺激检查人的皮肤感觉时发现,不同感觉的感受区在皮肤表面呈相互独立的点状分布。如果用点状触压刺激皮肤，只有当某些特殊的点被触及时,才能引起触觉,这些点称为触点(touchpoint)。在触点上引起触觉的最小压陷深度,称为触觉阈(touchthreshold)。触觉阈的高低与感受器的感受野大小和皮肤上感受器的分布密度有关。在人体的鼻、口唇和指尖等处,触觉感受器的感受野很小,而感受器分布密度却很高,因而触觉阈很低;相反,在腕和足等处的感受野较大,而感受器密度却很低,所以触觉阈很高。如果将两个点状刺激同时或相继触及皮肤时,人体能分辨出这两个刺激点的最小距离，称为两点辨别阈(thresholdoftwo-pointdiscrimination)。体表不同部位的两点辨别阈差别很大,例如指尖和口唇特别低(2~5mm),而背部、肩部和大腿较高,可达10~20倍以上。(二)温度觉温度觉有热觉和冷觉之分,而且是各自独立的。热感受器位于C类传入纤维的末梢上，而冷感受器则位于Aδ和C类传入纤维的末梢上。温度感受器在皮肤也呈点状分布。在人的皮肤上冷点明显多于热点，前者为后者的5~11倍。热感受器和冷感受器的感受野都很小。实验表明,当皮肤温度升至30-46°C时,热感受器被激活而放电,放电频率随皮肤温度的升高而增高,所产生的热觉也随之增强。当皮肤温度超过46°C时,热觉会突然消失,代之出现痛觉。这是因为皮肤温度超过这一临界值便成为伤害性热刺激。这时温度伤害性感受器被激活,从而产生热痛觉。这也说明，热觉是由温度感受器介导的,而热痛觉则由伤害性感受器所介导。引起冷感受器放电的皮肤温度在10~40°C之间,当皮肤温度降到30°C以下时,冷感受器放电便增加，冷觉随之增强。目前发现有一类瞬时受体电位(TRP)离子通道,它们能够被特定的温度变化激活，行使分子温度探测器的功能。在已发现的28个TRP家族成员中,有7个可以感受热觉刺激,它们分别是TRPV1~TRPV4,TRPM2,TRPM4和TRPM5;2个可以感受冷觉刺激，即TRPAI和TRPM8(图9-5)。有研究表明,皮肤上皮细胞也可能是温度感受细胞,这些细胞可以直接感受温度刺激，然后再将温度信息传递给相应的感觉传入纤维。已证明角质细胞有TRPV3和TRPV4表达,将这两种基因敲除的小鼠会有不正常的温度感觉行为,提示皮肤角质细胞可能参与温度感觉。一些研究指出,TRPV3能够作为热感受器进行换能。例如,有TRPV3表达的神经元能被33°C以上的热激活;TRPV3基因敲除的小鼠对非伤害性和伤害性热刺激的反应明显减弱,而对其他非温度刺激的反应不受影响，提示TRPV3在温度感觉中有特殊的作用。另外也有研究指出,TRPM8能够作为冷感受器的换能。TRPM8也是非选择性阳离子通道,选择性地表达在初级感觉神经元上,可被冷刺激激活。除了上述的TRP通道外，还有一些其他的通道蛋白参与皮肤温度换能。例如,TREK-[tandemporedomainweakinwardretifyingK+channel(TWIK)-elatedK*-1chane])是一种由冷刺激强烈抑制的双孔钾通道。在生理温度时,该通道是开放的,参与维持神经元的静息膜电位;在较低的温度时,通道关闭神经元去极化。P2X3受体通道是一种ATP门控的非选择性阳离子通道,可感受非伤害性温度(15-42°C)刺激。Na+,K+-ATP酶抑制的钾通道,在冷刺激换能中有作用，低温可加强其活动。上皮钠通道可能也参与冷刺激的换能作用。(三)本体感觉本体感觉(poprioception)是指来自躯体深部的组织结构如肌肉、肌腱和关节等,对躯体的空间位置、姿势、运动状态和运动方向的感觉。感受器主要有肌梭腱器官和关节感受器等。肌梭(muelespindle)能感受骨骼肌的长度变化、运动方向、运动速度及其变化率,这些信息传入中枢后一方面产生相应的本体感觉，另一方面反射性引起腱反射和维持肌紧张,并参与对随意运动的精细调节。腱器官(tendonorgan)感受骨骼肌的张力变化，对过度的牵张反射有保护意义,信息传入中枢后也产生相应的本体感觉。在关节囊、韧带及骨膜等处,-些由皮肤感受器变形而来的感受器,如鲁菲尼小体能感受关节的屈曲和伸展,而环层小体则能感受关节的活动程度等。对单纯的肌肉、肌腱和关节的本体感觉,人们平时并不能意识到，但在肢体运动时,本体感受器和皮肤感受器一起产生作用，可使人们产生有意识的运动感觉。此外,本体感觉的传入也参与躯体平衡感觉和空间位置觉的形成,并参与协调躯体运动(见第十章)。(四)痛觉1痛觉的定义痛觉(pain)是一种与组织损伤有关的感觉、情感、认知和社会维度的痛苦体验。它是由体内、外伤害性刺激所引起的一种主观感觉，常伴有情绪变化、防卫反应和自主神经反应。引起痛觉的组织损伤可为实际存在的或潜在的。痛觉感受器不存在适宜刺激，任何形式(机械、温度、化学)的刺激只要达到对机体伤害的程度均可使痛觉感受器兴奋,因此痛觉感受器又称伤害性感受器(nociceptor)。痛觉感受器不易发生适应,属于慢适应感受器,因而痛觉可成为机体遭遇危险的警报信号,对机体具有保护意义。2痛觉信息的感受和传导(1)致痛物质:能引起疼痛的外源性和内源性化学物质,统称为致痛物质。机体组织损伤或发生炎症时，由受损细胞释放的内源性致痛物质有K+、H+、5-羟色胺、缓激肽、前列腺素降钙索基因相关肽和P物质等。这些物质的细胞来源虽不完全相同，但都能激活伤害性感受器或使其阈值降低。例如,从损伤细胞释出的K+可直接激活伤害性感受器;在损伤和炎症部位,通过激肽释放酶降解血浆激肽原生成的缓激肽，可通过缓激肽B2受体而起作用;由肥大细胞释放的组胺,在低浓度时引起痒觉,而高浓度时可引起痛觉。这些致痛物质不仅参与疼痛的发生，也参与疼痛的发展,导致痛觉过敏。(2)痛觉感受器的激活与换能:痛觉感受器是游离神经末梢,主要有机械伤害性感受器、机械温度伤害性感受器和多觉型伤害性感受器(polymodalreptor)。与其他躯体感受器类似,在痛觉感受器上也分布有许多受体或离子通道,可以被各种伤害性刺激所激活,产生感受器电位;进而触发可传导的动作电位,将伤害性信息传至脊髓背角;经接替后再传至高级中枢,形成痛感觉和情绪反应。(3)痛觉信息的传导:痛觉传入纤维有Aδ有髓纤维和C类无髓纤维两类,由于它们的传导速度不等,因而产生两种不同性质的痛觉，即快痛(fastpain)和慢痛(slowpain)。快痛是一种尖锐和定位明确的“刺痛”,发生快，消失也快，一般不伴有明显的情绪改变;慢痛则表现为一种定位不明确的“烧灼痛”,发生慢,消退也慢，常伴有明显的不愉快情绪。快痛主要经特异投射系统到达大脑皮层的第一和第二感觉区;慢痛则主要投射到扣带回。此外,许多痛觉纤维经非特异投射系统投射到大脑皮层的广泛区域。3中枢对痛觉信息的处理大脑皮层对来自躯体浅表和深部的各种伤害性信息进行整合,形成躯体痛,包括体表痛和深部痛。发生在体表某处的疼痛称为体表痛;发生在躯体深部,如肌肉、关节、肌腱、韧带、骨和骨膜等处的痛感觉称为深部痛。深部痛的特点是定位不明确,可伴有恶心、出汗和血压改变等自主神经反应。出现深部痛时,可反射性引起邻近的骨骼肌收缩而导致局部组织缺血，而缺血又使疼痛进一步加剧。缺血性疼痛的发生，可能是由于肌肉收缩时局部组织释放某些致痛物质，当肌肉持续收缩而发生痉挛时，血流受阻而致痛物质在局部堆积,持续刺激伤害性感受器,导致疼痛加重。
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