第二章心理的神经生理基础
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导学前言本章主要考察心理的生理基础。通过学习本课程，要掌握许多重要的基本概念，如神经元、神经兴奋、反射等等；了解神经系统的基本结构及各部分的机能。从而，对心理的生理基础有较为系统的了解。
知识框架图学习目标一、掌握神经元的结构和功能
二、神经结构传导刺激的方式
三、大脑的结构和功能及脑功能的几种学说
四、了解神经系统的进化
重点和难点重点大脑的结构和功能；
脑功能的几种学说。
难点神经冲动的传导机制，包括电传导和化学传导。
第一节脑的进化原生动物（变形虫），没有神经系统，由单细胞组成。
多细胞动物开始出现神经系统，这时候的神经系统是网状的神经系统，神经元之间没有突触的联接，兴奋可以向任何方向传导。
无脊椎动物：环节动物神经系统的形状为链状神经系统，头部有神经节，可以对周围的震动和光线做出反应，并且有低级的感觉能力；节肢动物神经系统有三部分：头部神经节（脑的雏形），胸部神经节，腹部神经节，合称节状神经系统。
低等脊椎动物：管状神经系统。前端膨大形成脑泡，后来发展出5个独立的脑泡。
两栖动物：脑分化为两个半球。
爬行动物：出现大脑皮层。
高等脊椎动物：大脑半球开始出现沟回，扩大了皮层的面积。神经系统更加的发达，则心理和行为就更加复杂化。
从低等脊椎动物到高等脊椎动物：脑的相对大小越来越大，脑重占体重的比例增加，皮层相对大小快速增大，新皮层的容积远远高于旧皮层容积，大脑皮层内部的结果和功能上也有差别。
第二节神经元
神经元就是神经细胞，它是神经系统构造和机能的单位，它的基本作用是接受和传送信息。
年，瓦尔岱耶（waldeyer）提出神经元这一名称，并创立了神经元学说，描述了神经元的基本结构和神经元的工作原理。
一、神经元的构造㈠神经元的结构神经元是具有细长突起的细胞，它由胞体与胞突两部分组成。
胞突又包括树状的树突和根状的轴突两部分。如上图所示。
人脑神经元的数量大概在亿个以上。胞体的形态和大小有很大的差别，有圆形、锤体形、梭形和星形等几种。
胞体最外是细胞膜，内含细胞膜和细胞质（介于膜和质之间）。胞质具有复杂的结构，如神经原纤维、尼氏体、高尔基体、线粒体等，其中神经原纤维和尼氏体是神经元特有的结构。
（二）神经元的分类神经元有各种不同的形态。按突起的数目可以分为单极细胞、双极细胞和多极细胞。按功能可以分为内导神经元、外导神经元和中间神经元。
1.内导神经元（感觉神经元）内导神经元又叫感觉神经元，作用在于收集和传导身体内外的刺激，到达脊髓和大脑。
2.外导神经元（运动神经元）外导神经元又叫运动神经元，作用在于将脊髓和大脑发出的信息传到肌肉和内分泌腺，支配效应器官的活动。
神经兴奋首先是经过刺激（来自身体内部或身体外部）经过内导神经元（感觉神经元）传送到脊髓和大脑，然后由外导神经元（运动神经元）将脊髓和大脑发出的信息传到肌肉和内分泌腺，支配效应器官对这些刺激做出活动反应。
3.中间神经元中间神经元介于以上两者之间，起联络作用。这些中间神经元的连接形成了中枢神经的微回路，这是脑就进行信息加工的主要场所。
（三）神经元如何传递信息神经元是通过接受和传递神经兴奋来进行交往的。
神经兴奋传导的两种重要方式：神经细胞内的电传导和神经细胞间的化学传导。
神经冲动由树突接受，然后传给细胞体，在这里也不断进行着维持生命的各种代谢活动，负责最后传递过程的是轴突，轴突通常是被脂肪性的髓鞘（myelinsheath）包住的，经过轴突分枝后，末端的终止扣再把冲动传递给其他细胞。
如图所示：
二、神经兴奋的传递（一）几个重要概念1.神经兴奋当任何一种刺激（机械的、热的、化学的、电的）作用于神经时，神经元就会由比较静息的状态转化为比较活跃的状态，这就是神经兴奋，又叫神经冲动。神经兴奋是神经和其他兴奋组织（如肌肉、腺体）的重要特性。
2.静电电位神经纤维处于静息状态时，神经细胞的细胞膜内外存在一定的电位差或电张力，这是测到的电位变化这就是静息电位。一般膜内电位低，带负电，膜外电位高，带正电。
静息电位的产生与神经元细胞膜的特性有关，也与细胞膜内外的一些化学物质有关。细胞膜内外存在着大量的离子，这是一些得到或失去电子的分子，它们带有正电荷或负电荷。离子在细胞膜内外的出入是通过所谓的离子通道实现的。
3.动作电位当神经受到刺激时，细胞膜的通透性迅速发生变化，它使Na比K和Cl更容易通过。带正电荷的钠离子进入神经纤维内部，使膜内电位（正电荷）迅速上升，并高于膜外电位。这就解除了细胞膜原来的极化状态，因而叫“除极”或“去极化”。除极后细胞膜对Na的通透性开始下降，而对K的通透性又上升，细胞膜恢复极化（叫“复极”）。一次除极和一次复极，代表着受刺激的局部神经发生一次兴奋。这一电位变化过程叫动作电位。因此，动作电位是神经受刺激时的电位变化，它代表着受刺激的局部神经兴奋的状态。
动作电位与静息电位是交递出现的。紧接着动作电位之后，细胞膜又恢复稳定，它关闭离子通道，泵出过剩的纳离子，使自己重新稳定下来，并恢复到-70毫安的状态。
（二）神经兴奋的传导神经兴奋的传导是指神经兴奋在同一细胞内的传导。
神经兴奋的传导与动作电位的产生有密切联系。当动作电位产生时，神经纤维某一局部就会出现电位变化，细胞膜表面由正电位变为负电位，而膜内由负电位变为正电位。但是，临近未受刺激的部位，膜外仍为正电，膜内仍为负电。这样，在细胞表面，兴奋部位与静息部位之间便出现电位差，于是就产生了由未兴奋部位的正电荷向兴奋部位的电流。同样，膜内兴奋部位与静息部位间也出现电位差，产生相反方向的电流，构成一个电流的回路，称局部电流。
这种局部电流使临近未兴奋部位的细胞膜的通透性发生了变化，使之除极，并产生动作电流这种作用反复进行下去，就使兴奋从一处传向另一处。神经兴奋的这种传导称为电传导。
神经兴奋的传导服从于全或无法则。神经元反应的强弱并不随外界刺激的强弱而改变。这种特性使信息在传递途中不会变得越来越微弱。
三、突触与突触传导（一）突触一个神经元不能单独执行神经系统的机能。各个神经元必须互相联系构成简单或负责的神经通道，才能传导信息。
对脊椎动物来说，神经元之间在结构上没有细胞质相连，仅互相接触。一个神经元与另一个神经元彼此接触的部分，叫突触。
突触具有特殊的细微结构。在电子显微镜下进行观察，可以看到突触包含三个部分：
（二）突触传导――化学传导神经兴奋在突触间的传递，是借助于某种化学物质（神经物质）来完成的。当神经兴奋达到轴突末梢时，突触小泡内存储的神经递质通过突触前膜的张口处释放出来。这种神经递质经过突触间隙后作用于突触后膜，并与突触后神经元内另一种化学物质（受体）联系在一起，从而改变了膜的通透性，并引起突触后神经元的电位变化，实现了神经兴奋的传递。
这种以化学物质为媒介的突触传递，是脑内神经元信号传递的主要方式。
突触分兴奋性突触和抑止性突触两种。
神经递质在使用之后并没有被破坏，它借助离子泵从受体中排出，又回到轴突末梢，重新包装成突触小泡，再重复得到利用。
四、神经网络神经元与神经元通过突触建立的联系，构成了极端复杂的信息加工与传递的神经网络，又叫神经回路。
据估计，一个骨髓前角的运动神经元胞体可有个突触，大脑皮层每个神经细胞可有个突触。芝加哥大学神经学加赫里克计算，完皮层细胞两两组合，就可得到10的次方种组合。由此可见神经网络的复杂程度。
单个神经元只有在极少数的情况下才单独的执行某种功能，神经网络才是脑内信息处理的基本单位。
神经元的连接方式除了一对一的连接外，还有三种典型的方式，即辐射式、聚合式和环式。
（一）辐射式在辐射式连接中，一个神经元的轴突通过它的末梢分枝与许多神经元（胞体与树突）建立突触联系。这种联系使一个神经元的活动，有可能引起许多神经元的同时性兴奋或抑制。
（二）聚合式在聚合式连接中，许多神经元的神经末梢共同与一个神经元发生突触联系。这样，同一神经元可以接受许多其他神经元的影响。这些神经元可能都是兴奋的，或都是抑制的，也可能是一部分兴奋，一部分抑制。它们聚合起来共同决定着突触后神经元的状态。它表现了神经兴奋在空间上和时间上的整合作用。
（三）环式在环式连接中，一个神经元发出的神经冲动经过几个中间神经元，又传回到原发冲动的神经元。它使神经冲动在这个回路内的传递可以往返持续一段时间。
第三节神经系统
神经系统是指由神经元构成的一个异常复杂的机能系统。
根据结构和机能的不同，可以将神经系统分为周围神经系统和中枢神经系统两大部分。
一、中枢神经系统中枢神经系统包括脊髓和脑。
脑在颅腔内，脊髓在脊柱中。两者通常以椎体交叉的最下端和第一颈神经的最上端为界。
（一）脑的构造与功能脑部透视略图
1.脑干个体的生命，心跳、呼吸、消化、体温、睡眠等与脑干有关。
脑干包括延脑、脑桥和中脑。
延脑又叫做延髓，是为后脑最下部分，它上接脑桥，下连脊髓，背侧覆盖着小脑，是一个狭长的结构，上宽下窄，形似锥体。延脑是脊髓向上的延伸，但其结构远较脊髓复杂。延髓为大脑连接脊髓的通道，从脊髓上升的感觉纤维，有的停止在延髓的感觉神经核中，经过更换神经元后再向上传递；有的并不停止于延髓，而一直升入大脑或小脑。延髓内部，有独立的灰质块，也有集中的纤维束，但大部分是白质和灰质交织起来的网状组织。脊髓和有机体的基本生命活动又密切的关系，它是重要的呼吸中枢、心跳中枢、血管舒缩等反射的基本生命中枢，此外还有咀嚼、吞咽、呕吐、唾液分泌以及调节躯体运动反射等中枢。如延髓受损伤，则会有生命危险，因而也称作“生命中枢”。
桥脑在延脑上方，可作为脊髓与脑之间,或脑各部位之间的联络桥梁,是中枢神经与周围神经之间传递信息必经之路，它可把和随意性骨骼肌运动有关的神经冲动由大脑皮质传到小脑。桥脑对人的睡眠有调节和控制作用，也有呼吸调节中枢,可帮助控制呼吸。
中脑位于丘脑底部，小脑和桥脑之间，恰好是整个脑的中点。它的形体较小，结构也比较简单。从横切面看，中脑可以分为三个部分：中央灰质、中脑四叠体和大脑脚。中脑是视觉与听觉的反射中枢,凡是瞳孔、眼球、肌肉等活动,均受中脑的控制。
在脑干各段的广大区域，有一种由白质和灰质交织混杂的结构，叫网状结构或网状系统。主要包括延脑的中央部位、桥脑的被盖和中脑部分。
从进化的观点看，脑干是脑的最古老的部分。由脑干控制的活动比由脊髓控制的活动更复杂。脑干控制的活动大致是反射性的，即脑干内的神经联系主要是周围的和自动的。
2.小脑小脑在脑干的背面，分左右两半球。小脑表面的灰质叫小脑皮层，内面的白质叫髓质。小脑与延脑、桥脑、中脑均有负责的纤维联系。
小脑的作用在于与大脑皮质运动共同控制肌肉运动，调节身体姿势与身体平衡。
小脑的损伤会导致痉挛、运动失调等现象，丧失简单的运动能力。
3.间脑在脑干的上方、大脑两半球的下部，有两个鸡蛋形的神经核团，叫丘脑。它的正下方有一个更小的组织，叫下丘，它们共同组成间脑。
间脑是最复杂的中枢，也是最重要的中枢。
（1）丘脑
丘脑是感觉神经的重要传递站或中继站，也具有控制情绪的功能。
丘脑后部有内、外侧膝状体，分别接受听神经和视神经传入的信息。除嗅觉外，所有来自外界感观的输入信息，都通过这里再导向大脑皮层，从而产生视、听、触、味等感觉。
丘脑是网状结构的一部分，因而对控制睡眠和觉醒也有重要意义。
（2）下丘脑
下丘脑是调节交感神经和副交感神经的主要皮下中枢和自主神经系统的主要管制中枢，管制内分泌系统，维持新陈代谢，调节体温，并与生理活动中饥饿、渴、性等生理性动机有密切关系，对维持体内平衡有重要意义。同时，丘脑对情绪也有重要的作用。
（3）边缘系统
边缘系统管制嗅觉、内脏、自主神经、内泌、性、摄食、学习、记忆等，有两个神经组织：杏核与海马。杏核与情绪表现有关，海马与记忆有关。例如，杏仁核受伤后，无法识别自己的愤怒、恐惧等情绪变化。例如，海马受伤后，无法将短时记忆转化为长时记忆，所以，只能记得过去的事情，而记不住现在的事情。
（二）脊髓的构造与功能1.脊髓的构造脊髓是中枢神经系统的低级部位，位于脊髓管内，略呈圆柱形，前后稍扁。它上接延髓，下端终止于一根细长的终丝。
脊髓是由许多神经元聚集成的柱状构造，包括灰质和白质两种神经纤维。
脊髓表面以前后两条纵沟分成对半的两半。从横切面看，脊髓中央是呈蝴蝶形的灰质，它的主要成分是神经元的胞体和纵横交织的神经纤维；灰质的外面是白质，由纵行排列的神经束组成。
脊髓每侧灰质的前端扩大为前角，含有大型多极神经元，称前角运动细胞。它们的轴突组成脊髓前根，直接支配骨骼肌的运动。灰质的后端形成后角，含有小型多极神经元。后角细胞为感受细胞，它接受进入脊髓后根的纤维，把外界的信息传送给脑。
在脊髓的胸髓和上三节腰髓的前后角之间，还有侧角，含小型多极神经元，是交感神经节前纤维的胞体。它们的轴突从前极出来，经交通支进入交感干。
2.脊髓的两种功能（1）作为反射中枢
脊髓可以完成一些简单的反射活动。
感觉神经元将神经冲动传入脊髓后，中间神经元不把它传入大脑，而直接传给运动神经元，至反应器形成反射。如膝跳反射。
（2）提供躯体与脑部之间神经双向传导的道路
脊髓是脑和周围神经的桥梁。来自躯干和四肢的各种刺激，只有经过脊髓才能传达到脑，受到脑的更高级的分析与综合；同时，由脑发出的指令，也必须通过脊髓，才能够支配效应感官的活动。
感受器接受外界的刺激→感觉神经元兴奋→冲动→脊髓→由中间神经元传至大脑→由大脑传回→经脊髓由运动神经元传给反应器（肌肉或腺体），表现出反应。
如图：
二、周围神经系统周围神经系统与中枢神经系统相对应，包括躯体神经系统和植物神经系统。
（一）躯体神经系统
躯体神经系统包括脊神经和脑神经。
1.脊神经人类的脊神经共31对，其中颈神经8对，胸神经12对，腰神经5对，骰神经5对和尾神经1对。
脊神经出椎间孔后，分为前支和后支，分布到颈部、躯干、四肢的皮肤和肌肉。
脊神经具有四种不同的机能成分：一般躯体感觉纤维、一般内脏感觉纤维、一般躯体运动纤维、一般内脏运动纤维。
脊髓前根的纤维属于运动性，后根的纤维属于感觉性。因此，混合后的脊神经是运动兼感觉的。
2.脑神经脑神经共12对，其顺序为：（1）嗅神经、（2）视神经、（3）动眼神经、（4）滑车神经、（5）三叉神经、（6）展神经、（7）面神经、（8）位听神经、（9）舌咽神经、（10）迷走神经、（11）副神经、（12）舌下神经。
其中（1）、（2）、（8）为感觉神经，分别传递嗅觉、视觉听觉和平衡觉的感觉信息。
（3）、（4）、（6）、（11）、（12）为运动神经，分别支配眼球活动、颈部和面部肌肉活动以及舌的运动。（5）、（7）、（9）、（10）为混合神经，（5）负责面部感觉和咀嚼肌的运动；（7）支配面部表情、舌下腺、泪腺及鼻粘膜腺的分泌，并接受味觉的部分信息；（9）负责味觉和唾腺分泌等；（10）支配颈部、躯体脏器的活动，包括咽喉肌肉、内脏平滑肌及心肌的运动，同时也负责一般内脏感觉的输入。
总之，躯体神经系统主要分布于躯干和四肢。它们的主要功能是在神经活动的反射过程中，一方面，通过传入神经纤维把来自感受器的信息传向中枢神经系统。另一方面通过传出神经纤维把中枢神经系统的命令传向效应器官，从而导致骨骼肌的运动，它们起着使中枢神经系统与外部世界相联系的作用。通常认为，躯体神经系统是受意识调节控制的。
（二）植物神经系统19世纪德国学者莱尔最先提出“植物性神经系统”这个名词。
1.自主神经系统植物性神经过去也叫“自主神经”。意思是，它们在本身运作上，好像不受中枢神经系统的控制和支配，因而人们不能随意的控制内脏的活动，显得自主。但实际上，生物反馈的研究表明，人们经受特殊的训练后，完全可以随意控制内脏的活动，如调节体温的升降、血压的高低、心跳的快慢等。所以，将其称为“自主神经”是不合适的。
2.植物性神经系统包括交感神经和副交感神经两部分自主神经系统
（1）交感神经
植物性神经的交感神经系统由中枢部、交感干、神经节、神经和神经丛组成。中枢部为交感神经的低级中枢，位于脊髓胸段全长及腰髓1～3节段的灰质侧角。成对交感于位于脊柱两侧，呈链锁状，由交感干神经节和节间支连接而成，每侧有22～25个神经节称椎旁节，可分颈、胸、腰、骶和尾5部分，各部发出分支至一定的器官，调节心脏及其他内脏器官的活动。在腹腔内，脊柱前方还布有椎旁节，分别位于同名动脉根部附近。
交感神经系统的活动比较广泛，刺激交感神经能引起腹腔内脏及皮肤末梢血管收缩、心搏加强和加速、新陈代谢亢进、瞳孔散大、疲乏的肌肉工作能力增加等。因此，交感神经的活动主要保证人体紧张状态时的生理需要。
（2）副交感神经
副交感神经系统发自中脑、桥脑、延脑、及脊髓的骶部。它的节前纤维在副交感神经系统中交换神经元，然后由此发出节后纤维，至平滑肌、心肌和腺体。
一般说来这两种神经系统的作用是相反的。如交感神经系统可以使心跳加快，使心脏收缩的力量加强，而副交感神经系统则使心跳减慢，心脏收缩力量减弱；交感神经系统的兴奋可以使肺里的支气管平滑肌舒张，从而使支气管管腔变粗，以利于吸入更多的氧气,供应急之用，而副交感神经系统的兴奋则使支气管收缩，血压、血糖降低,瞳孔缩小等等。
简言之，交感神经通常在个体紧张而警觉时发生作用，是应付紧急情况的机构。副交感神经则常使个体在松弛状态下发生作用，抑制各器官的过度兴奋，使它们获得必要的休息。
三、大脑的结构与机能（一）大脑的结构人的大脑分为左右两个半球，体积占中枢神经系统总体积的一半以上，重量为脑总重量的60%左右。
从进化论的观点看，大脑比脑干出现得晚，是各种心理活动的中枢。
大脑半球的表面布满深浅不一的沟裂，沟裂间隆起的部分成为脑回。有三条大的沟裂，即中央沟、外侧裂核顶枕裂，这些沟裂将半球分为额叶、顶叶、枕叶和颞叶几个区域。在每一叶内，一些较细小的沟裂又将大脑表面分成许多回。如额叶的额上回、额中回、额下回、中央前回；颞叶的颞上回、颞中回和颞下回；顶叶的中央后回等。
见下图：
大脑左半球简图
大脑半球的表面由大量神经细胞和无髓鞘神经纤维覆盖着，呈灰色，叫灰质，也叫大脑皮层，它的总面积约平方厘米。皮层的厚薄不同，中央前回最厚，约4.5厘米；大脑后端的距状裂最薄，约1.5厘米。皮层从外到内分为六层：分子层、外颗粒层、椎体细胞层、内颗粒层、节细胞层、多形细胞层。他们由不同类型的神经细胞组成，其中颗粒细胞接受感觉信号、椎体细胞传递运动信息。
大脑皮层的内面是由大量神经纤维的髓质组成，称为白质。它负责大脑回间、叶间、两半球间及皮层与皮下组织间的联系。其中特别重要的横行联络纤维叫胼胝体。它在大脑半球底部，对两半球的协同活动有重要作用。
（二）大脑皮层的分区及机能大脑皮层机能分区的思想，开始于十九世纪欧洲的一批骨相学家。他们根据头部的隆起部位来确定一个人的人格和智力，相信脑的不同部位负责不同的心理官能。以后生理学家和医生们对此进行了广泛的研究，提出了不同的设想。根据前人的研究，我们可以把大脑皮层分成几个机能区域：
1．感觉区感觉区包括视觉区、听觉区和机体感觉区，是接受和加工外界信息的区域。它们分别接受来自眼睛的光刺激、来自耳朵的声音刺激，以及来自皮肤表面和内脏的各种刺激等。
（1）视觉区
视觉区是管理视觉的神经中枢，位于顶叶裂后面的枕叶内，控制着两只眼睛。由视神经通路（neuralpathway）可以看出，每只眼球内视网膜（retina）的左半边，均经由视神经通路，与左半球的视觉区连接。这说明左半球的视觉区，同时控制左右两只眼睛。同样，右半球的视觉区也同时控制左右两只眼睛。视野（visualfield）是指在眼不转头不摇的情形下目光所见及的广阔面；只有出现在视野之内的东西，才有可能看见。视网膜是光线刺激的感受器，其功用相当于照相用的软片。视神经（opticnerve）是传导视觉神经冲动的神经元，是两眼视神经冲动会合后通往视觉中枢的通路。
（2）听觉区
听觉区是管理两耳听觉的神经中枢，位于颞叶的颞横回处。每一半球的听觉区均与两耳的听觉神经连接，但与视觉区的特征又不相同。每一半球的听觉区，均具有管理两耳听觉的功能，其中一半球的听觉区受到伤害时，对个体的听觉能力只有轻微的影响。
（3）机体感觉区
机体感觉区位于中央沟后面的顶叶一条狭长区域内。它接受皮肤、肌肉和内脏器官传入的感觉信号，产生触压觉、温度觉、痛觉、运动觉和内脏感觉等。躯干、四肢在体感区的投射关系是左右交叉、上下倒置的。中央后回的最上端的细胞，主宰下肢和躯干部位的感觉；由上往下的另一些区域主宰上肢的感觉。头部在感觉区的投射是正直的，即鼻脸部位投射在上方，唇、舌部位投射在下方等。身体各部位投射面积的大小取决于它们在机能方面的重要程度。如手、唇、舌在人类生活中有重要作用，因而在机体感觉区的投射面积就较大。
2、运动区运动区位于中央沟前面的额叶的中央前回。这部位含有大量的锥体细胞，故又称锥体区。
运动区的主要功能发出运动指令，支配和调节身体在空间的位置、姿势及身体各部分的运动。
运动区与机体感觉区相似，即头面部运动由本侧皮层支配，头部以下躯体运动由对侧皮层支配；皮层运动区的机构定位呈倒立分布，运动区上部支配躯体下部运动，运动区下部支配身体上部运动。因此，它与躯干、四肢运动的关系也是左右交叉、上下倒置的；与头部运动的关系是正直的。身体各部位在运动区的投射面积不取决于各部位的实际大小，而取决于它们在机能方面的重要程度。功能重要的部位在运动区所占的面积也比较大。
运动区与体觉区所管制的相关部位
3.言语区语言区定位于大脑左半球.在左半球额叶的后下方、靠近外侧裂处，有一个言语运动区，它通过邻近的运动区控制说话时的舌头和颚的运动。
布洛卡区，这个区域受损就会发生运动性失语症。在颞叶上方、靠近枕叶处，有一个言语听觉中枢，它与理解口头言语有关。威尔尼克区，损伤这个区域将会引起听觉性失语症。在顶枕叶交界处，还有言语视觉中枢，角回，损伤这个区域将出现理解书面言语的障碍。产生视觉失语症或失读症。
角回：言语的视觉中枢，控制语言和视觉之间的联系和转换。与理解书面语以及书面语和口头语之间的转换有关。
4.联合区人类的大脑皮层除上述有明显不同机能的区域外，还有范围很广、具有整合或联合功能的一些脑区，在大脑皮层中具有起着联络、综合作用，称联合区。它是大脑皮层执行高级心理功能的部位。
联合区不接受任何感受系统的直接输入，从这个脑区发出的纤维，也很少直接投射到脊髓支配身体各部分的运动。联合区不直接同感觉过程和运动过程相联系，它的主要功能是整合来自各感觉通道的信息，对输入的信息进行分析、加工和储存。它支配、组织人的言语和思维，规划人的目的行为，调整意志活动，确保人的主动而有条理的行动。因此，它是整合、支配人的高级心理活动，进行复杂信息加工的神经结构。
从系统发生上来看，联合区是大脑皮层上发展较晚的一些脑区。在种系进化的水平上越高，联合区在皮层上占的比例越大。在人类，除上述感觉区和运动区以外的区域，均为联合区，它占据整个皮层的一半位置。
依据联合区在皮层上的分布和功能，可分成感觉联合区、运动联合区和前额联合区。感觉联合区受损将引起各种形式的“失识症”；运动联合区负责精细的运动和活动的协调；前额联合区可能与动机的产生、行为程序的制订及维持稳定的注意有密切关系。
（三）大脑两半球的一侧优势看起来似乎是完全对称的大脑两半球，实际上在大小和重量上，尤其在功能上是差异的。
从结构上说，人的大脑右半球略大和重于左半球，但左半球的灰质多于右半球；左右半球的颞叶具有明显的不对称性，这与丘脑的不对称相关。同时，各种神经递质的分布在左右半球也是不对称的。
从功能上说，在正常情况下，大脑两个半球是协同活动的，进入大脑任何一侧的信息都会迅速经过胼胝体传达到另一侧，作出统一的反应。
切断胼胝体后，大脑两半球的信息就不能相互传递，这为单独研究两个半球的不同功能提供了可能。
ART投射在病人的左半球，所以能命名，而HE投射在了右半球，因而不能用言语描述。大脑两半球具有不同的功能。言语功能主要定位在左半球，该半球主要负责言语、阅读、书写、数学运算和逻辑推理等。而知觉物体的空间关系、情绪、欣赏音乐和艺术等则定位于右半球。
大脑两半球的一侧优势
因此，大脑两侧功能的差异主要表现在左、右两半球在实现语言、逻辑、数学和空间认知、雕刻、音乐等方面。
（四）脑的可塑性在后天环境的影响下，脑的结构功能形态发生一定的变化，即脑的可塑性。复杂的环境有助于脑皮层的增长和脑皮层重量的增加。后天经验对大脑皮层面积也有影响。高频率的行为经验有助于扩大支配这种行为的相应的脑区的皮层。
（五）脑功能学说1.定位学说各种脑的功能是由脑的特定区域或特定部位来负责的。始于加尔的颅像学说。
2.整体学说脑的各种功能都是有大脑作为一个整体来负责的。
3.三个机能系统学说由鲁利亚提出的。脑某一部分的损失不是导致孤立的心理机能的丧失，而是导致一系列心理机能的障碍。脑功能的定位是动态的，是系统的机能定位。大脑在工作时既有一定的定位，并是以整体的形式作用的。调节激活和维持觉醒状态系统即动力系统，定位在网状结构和边缘系统；信息接收加工和存储的系统，定位在枕叶颞叶和顶叶以及相应的皮下组织；行为调节系统，定位在前额叶，负责制定行为的程序，调节和控制人的行为。
4.模块说20世纪80年代提出的新的理论。认为人脑在结构和功能上是由一些高度功能化并相对独立的模块来组成的，不同的功能模块负责不同的功能作用，模块的结合保证了认知活动的完成。
总结（一）神经系统基本结构需要注意的几个基本概念就是大纲前面提出的几个名词：
1.静息电位：神经元处于静息状态时测到的电位。
2.动作电位：Na离子通透性发生变化，膜外电位由正变为负。
3.细胞内：电传导；细胞间：化学传导。
4.神经元：神经系统结构和功能的基本单位。包含树突、轴突、细胞体。作用：接收和传送信息；分为内导神经元、外导神经元、中间神经元。
5.突触：突触前成分、突触间隙、突触后成分，突触小泡含神经递质。
6.神经系统：见下图。
（二）大脑皮层及其机制：初级感觉区、运动区、言语区、联合区1.大脑皮层感觉区及其机能视觉：枕叶：B17区；初级视觉。
听觉：颞叶：B41，B42区；初级听觉。
机体感觉：中央沟回；B1，2，3；产生触觉、温度、痛、运动觉、内脏感觉。
2.初级运动区及机能中央前回，发生动作指令，支配和调节身体在空间的位置、姿势及身体各部分运动
3.言语区及其机能——大脑左半球左脑和右脑受损的效果（摘自Psychologycoreconcepts(5th)）
脑区与病症
区域
所属中枢
病症
病状
布洛卡区
言语运动中枢
运动性失语症
电报句
威尔尼克区
言语听觉中枢
听觉性失语症
不理解口语单词，不能重复刚听句子
角回
言语视觉中枢
视觉性失语或失读症
书面阅读障碍
4.大脑两半球单侧化优势：结构上差异：右半球略大于左半球，灰质少于左半球。左右颞叶不对称，神经递质分布不平衡。
功能上差异：一般来说是协同活动的，但是割裂脑实验说明，左半球主要负责言语、阅读、书写、数学和逻辑。右半球知觉物体的空间关系、情绪、欣赏音乐和艺术。
但是大脑半球并不是绝对单侧化：如在言语活动中，右半球也激活，只是强度低于左半球。
割裂脑实验
人左半球和右半球是通过胼胝体连接起来的，割裂脑实验就是说把被试的胼胝体切断了，两半球的信息不能相互传递了，故两半球的功能被分开了。
本来割裂脑实验是用来控制癫痫病人发病次数的，但是后来心理学家用割裂脑人的研究为我们提供了理解大脑半球功能的钥匙。
实验的原理：
被试注视一个点，就是屏幕中间的一个黑点。然后在该点的左边或者右边出现一个刺激，由于视交叉的特点（每个眼睛的左侧视野的信息传递到大脑右半球，每个眼睛的右侧视野的信息都传递到左半球，如下图所示），就能向病人的左脑或者右脑传递信息。因为割裂脑手术将脑袋两个半球的传递通道——胼胝体切断了，则大脑两边就不能信息共享、不能通话了，这样就可以分别对两个大脑半球进行检查和测验。
割裂脑实验
视交叉特点
被试坐在屏幕前，看不见自己的手。当屏幕左侧（注视点的左侧）出现单词“nut”（螺母）的时候，这个词就会出现在左侧视野中（投射到大脑右半球，不能传递到左半球）。此时，大脑右半球存储的信息就是“nut”。
当实验者问被试看到什么的时候，被试需要言语回答。而控制语言的功能在左半球，螺母“nut”这个视觉图像没有传到左半球，故左半球在回答的时候找不到任何信息，结果病人不能说出屏幕上的单词，只能报告“不知道”。
当实验者让被试用左手去从后面一堆物体中拿出看到的物品时，发现被试左手（右脑控制）很容易从看不见的物体中把螺母拿出。因为右脑中已经有“nut”这样的信息。
（三）脑机能学说1.定位说受颅相说影响，波伊劳德、威尔尼克等认为脑的具体功能各自定位于大脑的某一区域。比如：
波伊劳德语言定位于大脑额叶，并且控制是在左半球。
威尔尼克威尔尼克区
潘非尔德记忆跟颞叶有关
海马-长时记忆杏仁核-情绪下丘脑-饮水进食
2.整体说弗罗伦斯实验采用局部毁损法发现，动物可以恢复功能。从而提出脑功能的整体说，认为不存在功能定位，功能的丧失只有皮层切除大小有关，跟特定部位无关。
拉什利的脑毁损实验发现脑损伤后对习惯的形成造成很大的障碍，并且这种障碍于损伤的面积有密切的关系。提出了均势原理和总体活动原理：大脑皮层的各个部分几乎以均等的程度对学习发生作用；并且大脑以总体发生作用。
3.机能系统说鲁利亚认为，脑是一个动态的结构，是一个复杂的动态机能系统。在机能系统的个别环节受到损伤时，高级心理机能会受到影响。大脑皮层的机能定位是一种动态的和系统的机能定位。
脑分为三个机能系统：
①第一机能系统：调节激活与维持觉醒状态的机能系统，也叫动力系统。功能：保持大脑皮层的一般觉醒状态，提高它的兴奋性和感受性，并实现对行为的自我调节。
②第二机能系统：是信息接受、加工和储存的系统。此系统处于中心地位！作用：接受来自机体内、外的各种刺激，对它们进行加工，并把它们保存下来。
③第三机能系统：也叫行为调节系统，是编制行为程序、调节和控制行为的系统。作用：直接调节身体各部位的动作反应。
鲁利亚认为，人的各种行为和心理活动是三个机能系统相互作用、协同活动的结果。每个机能系统又起各自不同的作用。
4.机能模块说moduletheory认知神经科学中产生的理论。认为人脑在功能和结构上是由高度专门化并相互独立的模块组成的。这些模块复杂而巧妙的结合，是实现复杂而精细的认知功能的基础。认知神经科学的很多研究成果都支持模块说。
第四节脑的高级神经活动
一、神经活动的反射性质（一）反射的概念反射是动物有机体借助中枢神经系统实现的、对环境中一定动因所做的一定的有规律的反应。如眼睛遇到强光后会闭上或眨眼，食物放入口中会导致唾液分泌等。
（二）反射弧的构成由感觉神经元、中间神经元和运动神经元所形成的反射，就是反射弧。
反射弧一般包括五个部分：
（1）感受器：如眼、耳、鼻、舌、皮肤、粘膜等器官和位于内脏、肌肉的内部感受器等，它们接受体内、外各种刺激，并转换成神经冲动；
（2）感觉神经元（传入神经元）：其细胞体在脑、脊神经节中；它把神经冲动传向中枢（脊髓和脑）；
（3）联络神经元：其树突较短，紧靠细胞体反复分支，其轴突较长；
（4）运动神经元（传出神经元）：它发出轴突到达效应器，把神经冲动传到效应器；
（5）效应器：最终产生反应的部分，如肌肉（产生收缩），腺体（产生分泌）。
构成反射弧的这五个部分中，如果有任何一部分受到损伤，反射活动就不能完成。
反射理论又被行为主义学派所吸收，并成为制约行为主义的最根本原则之一。
（2）巴浦洛夫的经典实验
条件反射是在非条件反射的基础上的，是暂时性的神经联系。建立的基本条件是，无关的刺激和非条件刺激在时间上的结合，这个过程称为强化。要形成条件反射除需要多次强化外，还要神经系统的正常活动。
条件反射的经典实验是巴甫洛夫关于狗的食物性条件反射的研究。狗吃食物时引起唾液分泌，这是非条件反射。在每次给狗喂食之前，先打铃。本来铃声对狗来说是无意义的，但当铃声和食物的多次结合之后，仅仅打铃而不呈现食物，狗也有唾液分泌。这样，原本无意义的铃声刺激变成了条件刺激物，即成为引起条件反射的刺激物，从而形成条件反射。
如下图所示：
他的实验方法是：
把食物显示给狗，并测量其唾液分泌。在这个过程中，他发现如果随同食物反复给一个中性刺激，即一个并不自动引起唾液分泌的刺激，如铃响，这狗就会逐渐“学会”在只有铃响但没有食物的情况下分泌唾液。一个原是中性的刺激与一个原来就能引起某种反应的刺激相结合，而使动物学会对那个中性刺激做出反应，这就是经典性条件反射的基本内容。
条件反射的情境涉及四个事项，两个属于刺激，两个属于机体的反应。一个是中性刺激，它在条件反射形成之前，并不引起预期的、需要学习的反应。这是条件刺激（CS），在巴甫洛夫的实验中就是铃响。第二个刺激是无条件刺激（UCS）。它在条件反射形成之前就能引起预期的反应：条件反射形成之前，出现了肉，即UCS，就引起唾液分泌。对于无条件刺激的唾液分泌反应叫作无条件反应（UCR）。这是在形成任何程度的条件反射之前就会发生的反应。由于条件反射的结果而开始发生的反应叫作条件反应（CR），即没有肉，只有铃响的唾液分泌反应。当两个刺激紧接着（在空间和时间上相近），反复地出现，就形成条件反射。通常，无条件刺激紧跟着条件刺激出现。条件刺激和无条件刺激相随出现数次后，条件刺激就逐渐引起唾液分泌。这时，动物就有了条件反应。一度中性的条件刺激（铃响）现在单独出现即可引起唾液分泌。
中性刺激与无条件刺激在时间上的结合称为强化，强化的次数越多，条件反射就越巩固。条件刺激并不限于听觉刺激。一切来自体内外的有效刺激（包括复合刺激、刺激物之间的关系及时间因素等）只要跟无条件刺激在时间上结合（即强化），都可以成为条件刺激，形成条件反射。一种条件反射巩固后，再用另一个新刺激与条件反射相结合，还可以形成第二级条件反射。同样，还可以形成第三级条件反射。在人身上则可以建立多级的条件反射。
当条件刺激不被无条件刺激所强化时，就会出现条件反射的抑制，主要有消退抑制和分化。条件反射建立以后，如果多次只给条件刺激而不用无条件刺激加以强化，结果是条件反射的反应强度将逐渐减弱，最后将完全不出现。例如，对以铃声为条件刺激而形成唾液分泌条件反射的狗，只给铃声，不用食物强化，多次以后，则铃声引起的唾液分泌量将逐渐减少，甚至完全不能引起分泌，出现条件反射的消退。
巴甫洛夫用一个模式来表述这一过程，如下图：
巴浦洛夫认为：条件反射是脑的高级神经活动。它是以大脑皮层上神经联系的暂时接通为基础的。无条件刺激和无关刺激物在大脑皮层上可以形成两个兴奋点（或兴奋灶）。由于多次重复，两个兴奋灶就会沟通起来，形成暂时神经联系，这就是条件反射的基础。这种条件反射的系统是动物和人的一切学习行为的基础。
巴浦洛夫还指出，在一定条件下形成的条件反射，并不是永远固定不变的。随着环境中各种条件的改变，条件刺激物的信号意义也可能改变或消失，这种现象叫条件反射的抑制。由于新异刺激物的出现使原来的条件反射暂时受到抑制，叫外抑制。由于条件刺激物不再受到无条件刺激的强化，而使条件反射逐渐消退，叫消退抑制。当条件刺激物出现后经过一段时间间隔才给予强化，这样，动物必须等待一段时间才对条件刺激物作出反应，叫延缓抑制。消退抑制和延缓抑制也叫内抑制。条件反射的各种抑制保证了人和动物有机体能够更灵活、更合理的适应自然界。
巴甫洛夫的这些研究成果不但对当时苏联心理学的改造与发展有着重要的影响，而且对现代心理学特别是行为主义心理学的发展也有重要的影响。
（二）高级神经活动的基本规律兴奋和抑制无时不在进行着有规律性的运动，高级神经活动的基本规律有两点：神经过程的扩散与集中、神经过程的相互诱导。
1.神经过程的扩散与集中（1）高级神经活动的两种基本过程
兴奋过程和抑制过程是高级神经活动的两种基本过程。有机体的一切反射活动都是由这两种神经过程的相互关系决定的。有机体的某一部位有时兴奋占优势，有时抑制占优势。就整个大脑来说，清醒时兴奋占优势，睡眠时抑制占优势。
兴奋或抑制在皮层上产生后，并不停留在原来的发生地点（原发点），而是沿皮层向临近部位传播开来，使这些部位也出现同样的活动，这种现象叫扩散。
跟扩散相反的运动叫集中，即扩散开来的神经过程又返回原发点上。
（2）兴奋和抑制的扩散和集中主要由三个条件决定
首先，刺激物所引起的神经过程的强度是决定兴奋和抑制的扩散和集中的重要条件。当兴奋和抑制的强度过大或过小时，易于扩散；当它们的强度适中时，就容易集中。例如，当人体某处受到非常重的打击时，浑身都感到震颤，这说明强兴奋易于扩散；当身体某处的皮肤受到轻微的触摸时会感到浑身发麻，这说明弱兴奋也易于扩散；而只有中等强度的皮肤刺激，我们对它感觉的定位才最分明，这说明中等强度的兴奋易于集中。巴甫洛夫认为,在弱的兴奋过程的场合，会发生扩散作用，在中等强度的场合，会发生集中作用，而在很强的兴奋的场合，又会发生扩散作用。在抑制过程的场合，也是如此。
此外，兴奋和抑制的扩散和集中还取决于中枢神经系统的机能状态和人的高级神经活动的类型。
2.神经过程的相互诱导在大脑皮层上一种神经引起或加强另一与之相反的神经过程，叫神经过程的相互诱导。
（1）相互诱导有正诱导和负诱导两种。由抑制引起或加强兴奋过程叫正诱导。如从睡眠到觉醒，小孩临睡前的“闹觉”均属于正诱导。反之，由兴奋过程引起周围和同一部位的抑制过程，称为负诱导。如专心于某一工作，对周围事物“视而不见，听而不闻”，这就属于负诱导。
（2）兴奋和抑制两种神经过程中的每一种都可以引起和加强与它相反的神经过程，当某一种基本神经过程发生在大脑皮层某一点的时候，跟这一点连接的区域就发生相反的神经过程，这种现象叫做同时诱导。同时诱导可以发生在皮层各点之间，也可以发生在各个区域之间，或者皮层与皮层下部位之间。当皮层上的某一点或某一区域的一种神经过程停止以后，在该点或区域内也可能继而出现相反的神经过程，这种现象叫做继时诱导。
因此，诱导过程如果同时发生，称为同时诱导（发生在不同的部位上），如果相继发生，称为继时性诱导（发生在同一部位上）。
（三）大脑皮层的系统性机能1.分析综合机能分析综合机能指的是我们的大脑皮层可以对来自外界的和身体自身各种刺激进行信息分析和加工，然后发出指令，指挥我们的躯体，包括内脏，应对这些刺激。
大脑皮层的这种分析与综合的能力就叫大脑皮层的系统性机能。
2.系统性功能的不同表现（1）对复合刺激物形成条件反射。
当无关刺激不是单一刺激，而是复合刺激时，也能形成条件反射。
（2）对刺激物的关系形成条件反射——关系反射。
仅刺激物能形成条件反射，刺激物之间的关系也能形成。如女高音和女低音的组合。
（3）形成动力定型或动型。
我们可以形成一定的习惯化的行为方式，如小孩子知道妈妈的高跟鞋的声音，就知道妈妈回家了，就回去开门，那么以后一旦听见高跟鞋的声音就有开门迎接妈妈的举动。
（四）第一和第二信号系统根据信号刺激的特点，巴甫洛夫把大脑皮层的功能分为第一信号系统活动和第二信号系统活动。
1.第一信号系统第一信号指现实的、具体的刺激物，如声音、颜色、气味等。由这种刺激物形成的条件反射属于第一信号系统。
如人和动物都可以用光、声、嗅、味、触等感觉刺激作为信号来形成条件反射；这种信号直接作用于眼、耳、鼻、舌、躯干等感受器官，它们是现实具体的信号。
凡是以直接作用于各种感觉器官的具体刺激为信号刺激而建立的条件反射系统，称为第一信号系统活动。第一信号系统是动物和人共同具有的条件反射系统。
2.第二信号系统（1）第二符号
对于人类来说，不仅周围环境中的具体事物可以起到信号的作用，而且抽象的符号也可以作为信号刺激，引起条件反射活动。
如果说具体的信号是第一信号，则相应的语词是第一信号的信号，即第二信号。因此，在人类有两种性质完全不同的信号，第一信号是具体的信号，第二信号（语词）是抽象的信号。第二信号指由语言中的词汇组成的刺激物。它是具体信号的信号，是一种抽象和概括化的信号，可以代替第一信号而起作用。
（2）第二符号系统
由第二信号形成的条件反射系统属于第二信号系统。
因此，人类除了第一信号系统外，还有第二信号系统，即由词组组成的反射系统。
借助于第二信号系统的活动，人才能间接而概括的反映现实，揭露事物的本质和规律，传递知识和经验，有意识的调节自己的行为。如受试者对每分钟摆动次的快节拍器声音形成了用温热刺激强化的手臂血管舒张反射，而对每分钟摆动60次的慢节拍器声音形成了用冷刺激强化的血管收缩反射；当这些条件反射被巩固后，实验者对受试者说“快节拍器音”或“慢节拍器音”，这些语词也分别能引起相应有血管舒张或血管收缩反应。第二信号系统的活动，使人的反映能力在性质和范围上，都不同于动物的反映能力。巴甫洛夫把第二信号系统叫做人脑的特别附加物，看成是人脑高级神经活动的重要特征。
在人身上，两个信号系统是密切联系、协同活动的。第二信号系统永远以第一信号系统为基础。
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