这次更新的文章与自己的研究领域相差甚远...哈哈哈。
这次的内容是一篇文献分享,文章是年发表在《NeuroImage》上的一篇文章:
以下内容是路同学自己进行的翻译与整理,省略了一些内容。
研究背景
尽管人很大程度上对甜味和咸味的吸引力是先天决定的,但味觉对于辨别食物和形成味觉偏好是必要的。味觉行为,如新事物恐惧症和味觉厌恶学习,表明在食物摄入过程中来自味蕾的味觉信息始终与味觉记忆相比较,从而避免摄入新奇或者有害的食物。味觉记忆使我们在没有外部味觉输入时也能产生生动的味觉感知。因此,不仅来自外周的味觉神经系统的信号而且对味觉记忆的提取也在味觉信息处理过程中起到了至关重要的作用。
这里,研究人员提出了两个系列的实验,在这些实验中使用3T的核磁对全脑BOLD信号进行测量,以解决以下问题:(1)大脑皮层的味觉处理是否存在偏侧性?(2)味觉的“自顶向下”信号和“自底向上”信号在哪相遇?(3)味觉加工过程中“自顶向下”的信号来自何处?在第一个系列实验中,研究者测了味觉感知的大脑不同脑区的激活。在第二个系列实验中,研究者设计了味觉和视觉想象任务来探究“自顶向下”味觉处理的不同脑区的激活。结果发现味觉皮层的偏侧化活动依赖于出入来源:外周的被动输入投射到岛叶,“自顶向下”的信号主要在左侧脑岛进行处理。此外,当前研究的结果说明额中回和额上回可能是“自顶向下”信号的来源。
实验
味觉感知实验:
研究人员开发了一种灌注系统放置在被试的舌头上。灌注系统由五个入口管包围着一个带空的连续吸入的粗出口管(见图1A)。使用这个系统,被试不必吞下溶液,在实验过程中也不会感觉到气味。此外,该系统提高了洗出灌注溶液的效率。通过测试被试感受到味觉刺激的时间,确定了开启和关闭味觉刺激的持续时间,2s的味觉刺激就会立即产生感觉,然后14.9±4.5s消失。
味觉感知的实验被分为味觉实验和饮水实验两个部分,每个部分包含8组交替任务,其中0.8ml味觉溶液或水被送入口中2s,然后43s没有味觉刺激。根据上述刺激感觉的持续时长,设定前15s为ONblock,后43s为OFFblock(见图1A)。在味觉实验部分,四种刺激(葡萄柚、橘子、苹果和葡萄汁)以一种伪随机的顺序出现以避免味觉适应。在喝水的实验部分,蒸馏水用来代替四种味觉刺激。果汁和蒸馏水都在室温(18-20℃)下保存。
味觉想象实验:
每种味觉选10张图片给每个被试评分,选出他们每种味觉下最能想象出对应味觉的5张图片。想象实验被分为五种:(1)gustatoryimagery-control(letter)任务;(2)gustatoryimagery-visualimagery(letter)任务;(3)gustatoryimagery-control(voice)任务;(4)gustatoryimagery-visualimagery(voice)任务;(5)gustatoryimagery-control(picture)任务。所有实验都分为5个ONblocks和5个OFFblocks。每个block长30s,每种实验长s。在gustatoryimagery-control(letter)任务中(见图1B):ONblock中,食物或饮料的单词和一个红色的注视点呈现四次(对应四种味道),每次7.5s,在这个过程中被试要求回忆这个食物或饮料的味道;OFFblock中,呈现食物或饮料的单词且注视点为绿色,被试只需要看不需要想象。在gustatoryimagery-visualimagery(letter)任务中(见图1C):ONblock和gustatoryimagery-control(letter)任务一样;OFFblock中,被试被要求想象对应食物或饮料的图像。在gustatoryimagery-control(voice)任务中(见图1D):被试需要全程闭眼听声音;ONblock中,被试要求想象对应食物或者饮料的图像;OFFblock中,什么都不用想。在gustatoryimagery-visualimagery(voice)任务中(见图1E):被试需要全程闭眼听声音;ONblock中想象味道,OFFblock中想象图像。在gustatoryimagery-control(picture)任务中(见图1F):呈现图片;ONblock中想象味道,OFFblock中不去想象。想象任务之后被试会被要求对想象生动性进行评分(0到5分),并剔除了生动性评分低的几个被试。统计分析是通过比较计算ON和OFFblocks的BOLD信号提升。
图1.味觉感知与味觉想象任务的实验设计
结果
味觉感知
味觉和水刺激共同激活了额上回、额中回、额下回、中央前回和中央后回、岛叶/额盖、下顶叶和小脑(见表1,图2A)。除了这些区域外,味觉刺激还激活了丘脑和包括壳核在内的区域(表1)。结果发现水刺激激活了一部分由被动的味觉刺激激活的脑岛/额叶岛盖(见图2B和2C)。
表1.被动的味觉与水刺激激活的脑区
图2.叠加在标准脑上的被动味觉感知激活的脑区
味觉想象
Gustatoryimagery-control(letter)任务中,脑岛、眶额回、壳核、苍白球、侧丘脑、中央前、下/中/上额叶脑回被激活(见图3)。Gustatoryimagery-control(letter)任务中至少包含两个主要的过程:想象过程本身和味觉感知。为了排除想象过程激活的脑区,又进行了gustatoryimagery—visualimagery(letter)任务。这个任务中包含味觉想象任务(ONblock)和视觉想象任务(OFFblock)。由于两种blocks都包含想象过程,假设比较之后显著的部分仅为嗅觉感知部分的激活,结果发现只有脑岛和中央前回激活(见图3)。
图3.看letter的味觉想象任务激活的区域
而gustatoryimagery-visualimagery(letter)和gustatoryimagery-visualimagery(voice)任务都发现了次级视觉皮层(Brodmann18和19区)的激活,这表明视觉想象-味觉想象的过程揭示了这一区域特异于视觉想象。
因为letter和voice任务都是用单词设计的,语言处理可能会影响激活区域。为了排除这种可能性,又进行了图片刺激的任务:gustatoryimagery-control(picture)任务。这个任务增强了脑岛、眶额回、中央前回和额中上回的信号(见表2)。表3总结了整个味觉想象任务中持续激活的脑区的坐标及对应峰值体素的t值。
表2.被动味觉刺激与味觉想象激活脑区的体素情况
表3.味觉想象激活的脑区
为了证明与控制任务和视觉想象任务相比,味觉想象任务中真正活跃的脑区,研究者进行了关联分析。表4列出了从几种味觉想象任务(letter,voice和picture)通过联合分析得到的共同激活脑区:左脑岛叶、眶额叶、额中上回和两个半球的中央前回。另一方面,味觉想象-视觉想象(letter和voice)的关联分析显示脑岛和中央前回显著激活,但额中上回没有激活(见表4)。
表4.味觉想象的激活脑区(关联分析)
味觉感知与想象任务的共同激活脑区
通过上面的结果可以看到被动味觉刺激与味觉想象共同激活了一部分脑岛(图4)。通过关联分析(见表5)也得到味觉感知与味觉想象都激活了脑岛和中央前回。这说明味觉想象任务和被动味觉感知分享一个共同的脑区——一部分脑岛。
图4.味觉感知与味觉想象任务激活脑区在空间上的关系
表5.味觉感知与味觉想象激活的脑区(关联分析)
味觉想象任务中的BOLD信号增长
研究者通过三个gustatoryimagery-control任务找到了五个在味觉想象期间反应增强的脑区:左半球的脑岛、眶额叶、中央前回、额中回和额前回。计算味觉想象任务相对于控制或视觉想象任务的BOLD信号提升的百分比(见图5)。脑岛、眶额叶和中央前回的BOLD信号在gustatoryimagery-control和gustatoryimagery-visualimagery任务中提升(图5A-C)。而额中回和额前回的BOLD信号在gustatoryimagery-visualimager任务中并没有显著改变(图5D和图5E)。
图5.五个脑区的BOLD信号改变(%)
味觉加工激活区域的偏侧化
为了检测大脑皮层中味觉加工的偏侧性,研究者测量了脑岛、眶额叶、中央前回、额下回和额前回的激活区域的体积。如表2所示,虽然被动味觉刺激主要激活左侧脑岛,但每个想象任务中激活体积主要集中在左半球。这一发现表明味觉信息在初级味觉皮层中是不对称处理的。
Gustatoryimagery-control(letter)任务中,脑岛、眶额回、壳核、苍白球、侧丘脑、中央前、下/中/上额叶脑回被激活(见图3)。Gustatoryimagery-control(letter)任务中至少包含两个主要的过程:想象过程本身和味觉感知。为了排除想象过程激活的脑区,又进行了gustatoryimagery—visualimagery(letter)任务。这个任务中包含味觉想象任务(ONblock)和视觉想象任务(OFFblock)。由于两种blocks都包含想象过程,假设比较之后显著的部分仅为嗅觉感知部分的激活,结果发现只有脑岛和中央前回激活(见图3)。
总结
通过回忆味觉记忆,可以在缺失味觉输入的情况下产生生动的味觉感知。然而,人味觉感知的“自顶向下”的调节机制依然未知。这个研究的发现提出了一个味觉处理的神经基础新的角度。尽管味觉想象和味觉感知分享共同的神经基质,但是脑岛的激活有一个不对称的拓扑图:左脑岛主要被味觉想象任务激活。此外,额中回和额上回不被味觉感知激活但参与了味觉幻觉的产生。这些前额皮层的脑区可能调节来自长时记忆存储的味觉信息的提取的“自顶向下”控制。
文章信息:
Kobayashi,M.,Takeda,M.,Hattori,N.,Fukunaga,M.,Sasabe,T.,Inoue,N.,Nagai,Y.,Sawada,T.,Sadato,N.,Watanabe,Y.().Functionalimagingofgustatoryperceptionandimagery:“top-down”processingofgustatorysignals.NeuroImage,23(4),–.